促進(jìn)重金屬鎘排出
植物中克服大量重金屬進(jìn)入體內(nèi)的另外一條途徑來是從細(xì)胞中釋放出重金屬,這些重金屬或被釋放到土壤中,或存在于質(zhì)外體。在非忍耐、非富集植物中,根部轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白直接將重金屬排到土壤中;然而,對(duì)于重金屬超富集植物,在重金屬被運(yùn)輸至莖部的過程中,主動(dòng)排除系統(tǒng)會(huì)直接將重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)至木質(zhì)部。
目前為止,鎘特異的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白尚未被發(fā)現(xiàn),這可能意味著鎘流出是伴隨在其它重金屬離子的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中的,這些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)其它重金屬具有更高的親和力。研究較多的鋅排除轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是HMA4,位于質(zhì)膜,主要將鋅轉(zhuǎn)運(yùn)至木質(zhì)部,參與鋅和鎘的吸收。在擬南芥中發(fā)現(xiàn),過量鋅條件下,根部HMA4基因被促進(jìn),然而在過量鎘條件下,該基因被抑制。同時(shí),在擬南芥中,有一些其他的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白也參與鎘的重新分配、轉(zhuǎn)運(yùn)和解毒,比如由PCR1和PCR2基因編碼的蛋白。位于質(zhì)膜的PCR1,通過將鎘排出細(xì)胞,降低植物體內(nèi)鎘含量,來增強(qiáng)植物對(duì)鎘的忍耐力;另一個(gè)位于質(zhì)膜的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PCR2,通過將鎘從根部表皮細(xì)胞中排出,增強(qiáng)擬南芥對(duì)鎘的抗逆。
重金屬鎘的區(qū)室化
區(qū)室化重金屬是一個(gè)降低細(xì)胞質(zhì)重金屬濃度的重要策略。植物通常將重金屬儲(chǔ)存在液泡中,液泡是一個(gè)易于被調(diào)控的內(nèi)部儲(chǔ)存結(jié)構(gòu),通常會(huì)將有機(jī)礦物質(zhì)儲(chǔ)存其中,可供植物隨時(shí)備用。非抗逆性物種會(huì)在根部液泡積累較高濃度的重金屬離子,以阻止重金屬被轉(zhuǎn)運(yùn)至進(jìn)行光合作用的葉片組織,從而避免重金屬的高度累積對(duì)植物產(chǎn)生傷害;相反,能適應(yīng)重金屬脅迫的物種在莖部有較強(qiáng)的重金屬隔離能力,能夠減少根部液泡的重金屬含量。重金屬ATP 酶HMA3是P1B 類ATP 合酶大家族的一個(gè)成員,HMA3被認(rèn)為很可能是植物體鎘隔離行為的參與者。水稻HMA3轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,可從鎘低富集的水稻中分離而得,位于根細(xì)胞的液泡膜外部,它的作用是選擇性地限制鎘從根部轉(zhuǎn)運(yùn)至莖部。HMA3也促進(jìn)擬南芥液泡對(duì)重金屬的貯存能力,從而增強(qiáng)植物體對(duì)鎘、鈷、鉛和鋅的忍耐力。
對(duì)重金屬鎘誘導(dǎo)的ROS 進(jìn)行解毒
重金屬的毒性會(huì)誘導(dǎo)活性氧基團(tuán)(ROS)的產(chǎn)生,比如超氧化物(O2-)、羥基(-OH)、過氧化氫(H2O2)、單態(tài)氧(1O2)等非;钴S的小分子,這些小分子能夠和大量細(xì)胞成份反應(yīng),氧化各種大分子,比如核酸、蛋白質(zhì)、糖類和脂肪,引起植物細(xì)胞內(nèi)氧化應(yīng)激反應(yīng),過劇烈的反應(yīng)可能導(dǎo)致細(xì)胞死亡。為了抵抗這些氧化應(yīng)激反應(yīng),植物細(xì)胞通過建立全面的抗氧化系統(tǒng)來清除過量的ROS,達(dá)到解毒的目的,這個(gè)過程主要由抗氧化酶參與,比如超氧物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)。在對(duì)重金屬敏感的植物中,如果沒有充足的抗氧化酶存在,ROS 水平會(huì)急速升高,由ROS 誘導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)損傷會(huì)引起細(xì)胞程序性死亡,影響植物的生長發(fā)育。重金屬忍耐物種通常能產(chǎn)生大量可清除ROS 的抗氧化酶,提供充足、有效的抗氧化防御機(jī)制來抵抗重金屬誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激反應(yīng)。鎘介導(dǎo)的抗氧化機(jī)制主要通過提高抗氧化酶的含量和增強(qiáng)抗氧化酶的活性來實(shí)現(xiàn),例如,鎘脅迫下,在鎘超富集物種中,CAT 和SOD 抗氧化酶含量的提高和活性的增強(qiáng),會(huì)引起ROS 含量的減少和鎘解毒能力的增強(qiáng)。
由鎘脅迫誘導(dǎo)的ROS 反應(yīng)機(jī)制會(huì)通過不同的防御途徑來消除活性氧基團(tuán)。比如,鎘超富集物種圓錐南芥通過提高參與能量代謝和蛋白代謝的蛋白表達(dá),來適應(yīng)鎘脅迫,糾正錯(cuò)誤折疊的蛋白,加速植物生長;同時(shí)也能夠促進(jìn)植物體抗氧化防御能力和細(xì)胞代謝能力,維持細(xì)胞內(nèi)氧化還原反應(yīng)的平衡。類似地,在鎘脅迫下,遏藍(lán)菜具有較高的APX活性和較低的SOD 活性。